Роль прокариот в эволюции жизни на земле


Именно появление эукариотической клетки является одним из самых значимых событий биологической эволюции. Отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома. А благодаря этому возросла приспособляемость одноклеточных организмов, их способность адаптироваться к меняющимся условиям среды без внесения наследственных изменений в геном. Благодаря возможности адаптироваться эукариоты смогли стать многоклеточными – в многоклеточном организме клетки с одним и тем же геномом, в зависимости от условий, образуют совершенно разные по морфологии и по функции ткани.

Этот ароморфоз произошел на рубеже Архея и Протерозоя (2,6 – 2,7 млрд. лет назад), что определили по биомаркерам – остаткам стероидных соединений, свойственных только эукариотическим клеткам. Появление эукариот  совпадает по времени с кислородной революцией.

Считается общепризнанным, что эукариоты появились в результате симбиоза нескольких разновидностей прокариот.


димо, митохондрии произошли от альфа-протеобактерий (аэробных эубактерий), пластиды – от цианобактерий, а цитоплазма – от неизвестной архебактерии. Пока еще нет общепринятой теории возникновения ядра, цитоскелета, а также жгутиков. Гипотезы возникновения жизни на Земле не внесли ясности в вопрос о возникновении клетки. Если о происхождении прокариотов практически нет никаких гипотез, правдоподобно описывающих их возникновение, то что касается происхождения эукариотических клеток, есть несколько точек зрения.

Основные гипотезы происхождения эукариот:

1. Симбиотическая гипотеза основана на двух концепциях. Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграничение в живой природе – это разграничение между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами – протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов – формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл – митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были включены в состав клеток прокариот-хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами, которые связали Менделевскую генетику с Дарвиновской идеей естественного отбора. Она опирается также на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микропалеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхождения.


 

2. Инвагинационная гипотеза говорит, что предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот. Внутри находилось несколько геномов, прикреплявшихся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы и ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. Потом в процессе эволюции произошло усложнение ядерного генома и появилась система цитоплазматических мембран. Эта гипотеза объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Но она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках.

  1. Роль прокариот в эволюции жизни на земле

Происхождение эукариотической клетки согласно симбиотической (I) и инвагинационной (II) гипотезам:


1 — анаэробный прокариот (клетка-хозяин), 2 — прокариоты, имеющие митохондрии, 3 — сине-зеленая водоросль (презумптивный хлоропласт), 4 — сиирохетообразная бактерия (презумпгивный жгутик), 5 — примитивный эукариот со жгутиком, 6 — растительная клетка, 7 — животная клетка со жгутиком, 8 — аэробный прокариот (презумптивная митохондрия), 9 — аэробный прокариот (клетка-родоначальница согласно гипотезе II), 10 — инвагинации клеточной оболочки, давшие ядро и митохондрии, 11 — примитивный эукариот 12 — впячивание клеточной оболочки, давшее хлоропласт, 13 — растительная клетка; а —ДНК прокариотической клетки, б — митохондрия, в —ядро эукариотической клетки, г — жгутик, д — хлоропласт.

Имеющихся данных пока недостаточно для того, чтобы отдать предпочтение какой-то одной из гипотез или выработать новую, которая устроила бы большинство ученых, но в последние годы удалось убедительно доказать симбиогенетическую теорию происхождения эукариотической клетки.

Эволюционные возможности клеток эукариотического типа выше, чем прокариотического. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который превосходит по размерам геном прокариот. Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов.


Усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками.

Аэробное дыхание также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O2 в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). А эта концентрация –необходимое условием аэробного дыхания.

Известно, что каждая эукариотическая клетка содержит геномы различного происхождения: в клетках животных и грибов это геномы ядра и митохондрий, а в клетках растений – также и пластид. Небольшая кольцевая ДНК содержится и в базальном тельце жгутиков эукариотических клеток.

Согласно методу молекулярных часов эукариоты возникли тогда же, когда и прокариоты. Но очевидно же, что в течение значительной части истории Земли на ней доминировали прокариоты. Первые клетки, которые соответствуют эукариотическим размерам (акритархи), имеют возраст 3 млрд. лет, но их природа все еще остается неясной. Почти несомненные остатки эукариот имеют возраст около 2 млрд. лет. И лишь после кислородной революции на поверхности планеты сложились благоприятные условия для эукариот (около 1 млрд. лет назад).

Скорее всего, основным предком эукариотических клеток стали архебактерии, которые перешли к питанию путем заглатывания пищевых частиц. Изменение формы клетки, необходимое для такого заглатывания, обеспечивал состоящий из актина и миозина цитоскелет. Наследственный аппарат такой клетки переместился вглубь от ее изменчивой поверхности, сохранив при этом свою связь с мембраной. А уже это послужило причиной возникновения ядерной оболочки с ядерными порами.


Поглощенные клеткой-хозяином бактерии могли продолжить свое существование внутри нее. Так, предками митохондрий стала группа фотосинтезирующих бактерий – пурпурные альфапротеобактерии. Внутри клетки-хозяина они утратили способность к фотосинтезу и приняли на себя окисление органических веществ. Благодаря им эукариотические клетки стали аэробными. Симбиозы с другими фотосинтезирующими клетками стали причиной приобретения растительными клетками пластид. Возможно, жгутики эукариотических клеток произошли в результате симбиоза клеток-хозяев с бактериями, которые были способны к извивающимся движениям.

Наследственный аппарат эукариотических клеток был устроен примерно так же, как у прокариот. Но в связи с необходимостью управления более крупной и сложной клеткой, позже изменилась организация хромосом, а ДНК оказалась связана с белками-гистонами. Прокариотическая организация сохранилась у геномов внутриклеточных симбионтов.

В результате различных  актов симбиогенеза возникли различные группы эукариотических организмов: эукариотической клетка + цианобактерия = красные водоросли; эукариотическая клетка + бактерия-прохлорофита = зеленые водоросли. Даже хлоропласты золотистых, диатомовых, бурых и криптомонадовых водорослей возникли в результате двух последовательных симбиозов, о чем говорит наличие у них 4 мембран. 


Появление эукариот было приурочено к такому периоду истории биосферы, когда условия были особенно нестабильны и непредсказуемы, когда приспособительная стратегия прокариот (быстрое мутирование, горизонтальный обмен генами и отбор устойчивых клонов) оказалась слишком расточительной и недостаточно эффективной. В такой ситуации большое преимущество могла получить принципиально более универсальная и экономичная адаптивная стратегия, основанная на развитии целесообразной модификационной изменчивости.

Пожалуй, становление эукариот и развитие у них полового процесса сделали структуру изменчивости и биоразнообразия более дискретной и «управляемой» – это должно было привести к ускоренному росту биоразнообразия и к повышению эволюционной пластичности и экологической толерантности видов, сообществ и биоты в целом.

Появление эукариот можно по праву назвать «эталонным» ароморфозом. В этом событии предельно ярко проявилась общая прогрессивная направленность биологической эволюции. Прогресс выразился не только в усложнении организации, расширении суммарной адаптивной зоны жизни, росте биомассы и численности, повышении автономности организмов но и в повышении устойчивости живых систем.


На примере эукариот отчетливо показано, что появление новых форм жизни следует рассматривать не как результат эволюции каких-то отдельных филетических линий или клад, а как закономерный и неизбежный эффект развития систем высшего порядка – сообществ, биосферы и, возможно, всей планеты как единого целого.

 

 

 

 

Источник: batrachos.com

Эволюция клетки прокариот

На основании изучения ископаемых останков бактерий и цианобактерий предполагают, что изначальной клеточной формой была примитивная прокариотическая клетка, которая возникла около 3,5 млрд лет назад.

Клетки такого типа для обеспечения своего существования сначала использовали органические молекулы небиологического происхождения. Первым шагом в формировании примитивной клетки было образование мембраны, окружающей клеточное вещество.

В дальнейшем у примитивных прокариот в клетках развились механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предположительно, что первые прокариотические клетки имели самые простые каталитические системы, в результате чего обеспечение их энергией базировалось на брожении.


Далее у отдельных видов прокариот клетки перешли из процесса брожения на процесс дыхания, что способствовало более эффективому получению энергии.

Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шло путём развития различных путей метаболизма. При развитии их генома шло формирование «голых» молекул ДНК.

Источник: spravochnick.ru

Общие сведения

Прокариоты (лат. Procaryota, от лат. pro — «перед», «до» и греч. karyon — «ядро»), или безъядерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром.

Рис.1. Строение типичной клетки прокариотРис.1. Строение типичной клетки прокариотДля клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов.

Генетический материал прокариот представлен одной молекулой ДНК, замкнутой в кольцо, имеется только один репликон. В клетках отсутствуют органоиды, имеющие мембранное строение.

Характерные особенности прокариот


  • Отсутствие оформленного ядра
  • Наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей
  • Структуры, в которых происходит фотосинтезхлоросомы
  • Формы размножения — бесполый способ, имеется псевдосексуальный процесс, в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток.
  • Размер рибосомы — 70s(по коэф. седиментации различают и рибосомы др. типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав рибосом) [1].

Эволюция прокариот

Первые простейшие одноклеточные организмы (прокариоты) появились более 4 млрд лет назад. Недавно в самых древних на Земле осадочных породах времен архея, найденных в юго-западной части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых составляет по крайней мере 3,86 млрд лет. 

По одной из теорий около 4,1 — 3,6 млрд лет назад во времена эоархейского периода из существовавшего в то время разнообразия одноклеточных живых существ (прокариот) (рис. 1) проживавший тогда первый наш общий предок разделился на несколько ветвей, которые в последствии в свою очередь разделились на ныне существующие царства (животных, растений, грибов, протистов, хромистов, бактерий, архей и вирусов). Со временем остальные жители того периода не выдержали с ними конкуренции и исчезли с лица Земли.


По другой теории — как такового общего предка не существовало, а первые обитавшие в то времы простейшие с помощью горизонтального переноса генов между собой, постояно эволюционировали. Предполагается, что на самых ранних этапах эволюции существовало некое общее генное «коммунальное хозяйство». Картина эволюционных связей в мире предковых прокариот представляла собой не столько дерево, сколько своего рода мицелий с переплетенной сетью горизонтальных переносов в самых разнообразных и неожиданных направлениях. По мере усложнения организмов и развития механизмов полового размножения и репродуктивной изоляции горизонтальный перенос становился более редким явлением. В это же время благодаря вирусам-бактериофагам у бактерий появляется и простейшая имуная система. [2]

В отличае от эукариотической клетки, прокариотическая клетка генерирует энергию не с помощью митохондрий (которые у нее отсутствуют), а с помощью покрывающей  их мембраны. В следствие этого,  прокариотической клетки не хватит энергии для синтеза белков. Простое увеличение складок внешней мембраны положение не особо спасает (хотя и такие клетки известны). С данным способом наращивания мощности увеличивается и число ошибок в работе энергетической системы. В клетке накапливаются нежелательные молекулы, способные её погубить. Все это привело к тому, что прокариотические клетки так и остались в тысячи раз меньше эукариотических и их геномный материал в разы меньше более совершенных эукариот.

Разделение классификации прокариот:

Подимперия: Клеточные организмы    
Надцарство: Прокариоты
Царство: Бактерии Археи

 


 

Источники: 1. Википедия
2. Клеточные организмы
3. Энергетика клетки объяснила тайну появления сложных форм жизни

 

Источник: www.wwlife.ru

 

Эволюция прокариот

Первые достоверные окаменелости датируются 3,5 млрд. лет назад. Они найдены только в двух регионах (западная Австралия и Южная Африка – скорее всего, эти области были частями одного древнего континента). С этого момента и начинается палеонтологическая летопись как таковая. Самые древние этапы становления жизни (эпоха РНК-мира, появление генетического кода и переход к ДНК-РНК-белковой жизни) не оставили внятных следов в земной коре. Поэтому их пока можно реконструировать только теоретически.

Самая ранняя жизнь, которую мы знаем, была довольно разнообразной, хотя была представлена только прокариотами (их ископаемые остатки можно распознать по малым размерам клеток). Самые древние окаменелости представлены не только отдельными клетками, но и макроскопическими сообществами прокариот: бактериальные матами и строматолитами. Бактериальный мат – многослойное образование, состоящее из многих видов микроорганизмов, которые формируют экосистему. Древние бактериальные маты, вероятно, состояли из двух слоев. В верхнем обитали автотрофы, окисляя, например, сероводород до сульфатов. В нижнем слое жили гетеротрофы, которые получали энергию за счет бескислородной ферментации (сбраживания) созданной автотрофами органики и выделяли водород; в нижнем слое могли жить и бактерии, которые потребляли сульфаты и водород, производя серовород.

«Автономные» микробные сообщества обнаружены и в наши дни в изолированных от всей остальной биосферы глубоко под землей в водоносных слоях возрастом как минимум 3 млн. лет.

Автотрофные организмы синтезируют органические вещества, включая в их состав углекислый газ, используя при этом энергию, полученную из какой-нибудь окислительно-восстановительной реакции (хемоавтотрофы) или путем фотосинтеза (фотоавтотрофы). Фотоавтотрофы в свою очередь делятся на аноксигенных (не выделяющих кислород) и оксигенных (выделяющих кислород).

Строматолит (от греч. «каменный ковер») – слоистое осадочное образование, формирующееся в результате деятельности микробных сообществ. Карбонат кальция – основной строительный материал строматолита – отчасти осаждался из морской воды, отчасти продуцировался самими микробами. Сейчас строматолиты редки, поскольку их образованию препятствуют крупные эукариотические хищники. Однако их по-прежнему можно найти там, где распространению хищников препятствует аномально высокая соленость (морские бухты и лагуны, соленые озера). Недавно  в озерах Турции и Канады обнаружены и пресноводные строматолиты. В воде турецкого озера повышено содержание магния, строматолиты построены из его соединения (гидромагнезита).

Древнейшие прокариоты скорее всего были хемоавтотрофами. Они «пристраивались» к какой-нибудь химической реакции, которая шла с выделением энергии и без их участия, сама по себе, только медленно. При помощи подходящего фермента они начинали катализировать эту реакцию, многократно ускоряя ее. Например, древнейшие прокариоты восстанавливали углекислый газ до метана при помощи водорода. Выделяющуюся энергию «подхватывали» другие ферменты (АТФ-синтетазы) и использовали для синтеза АТФ. Имея запас АТФ, прокариоты получали возможность осуществлять и такие химические реакции, которые идут с затратами энергии (например, синтез органики из углекислого газа).

Первая находка, документирующая наличие фотосинтеза (аноксигенного!), сделана в Южной Африке (морской фотосинтезирующий микробактериальный мат возрастом 3,4 млрд. лет). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии научились использовать неисчерпаемую энергию солнечного света при помощи особых светочувствительных молекул – бактериохлорофиллов и связанных с ними белковых комплексов. В этом фотосинтезе восстановителями служили водород, сероводород и ион двухвалентного железа.

В результате деятельности аноксигенных фотосинтетиков, восстанавливающих углекислый газ и сероводород, в биосфере стали образовываться излишки метана и сульфатов. Появились симбиотические микробные сообщества, способные окислять метан при помощи сульфатов. В результате этого вновь образовывались углекислый газ и сероводород, которые тоже шли в дело. Незамкнутые биогеохимические циклы стали замыкаться, биосфера приобретала устойчивость и способность к саморегуляции.

Цианобактерии современного облика, которые обладали хлорофиллом a и способностью к оксигенному фотосинтезу, появились около 2,9 млрд. лет назад. Цианобактерии не только «изобрели» оксигенный фотосинтез, но и по сей день сохранили за собой «эксклюзивные права» на его осуществление (все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл – пластид, которые произошли от симбиотических цианобактерий). Кроме того, цианобактерии (как и многие другие прокариоты) способны фиксировать атмосферный азот (при этом разрывается очень прочная связь между двумя атомами азота в его молекуле, и образуются соединения азота, доступные для использования другими живыми организмами).

Ископаемые строматолиты, сформированные фотосинтезирующими прокариотами, иногда содержат маленькие пузырьки, которые, судя по данным химического анализа, были заполнены кислородом, вероятно, выделявшимся в ходе оксигенного фотосинтеза. Сравнение ископаемых конических строматолитов и аналогичных структур, образованных современными цианобактериями, подтверждает эту гипотезу. «Ископаемые пузырьки» можно отыскать в строматолитах не старше 2,7 млрд. лет, что свидетельствует о возникновении оксигенного фотосинтеза только в то время. Эта датировка совпадает с данными о накоплении кислорода в океанах и атмосфере. Находки самых древних прокариот, которые жили на суше, имеют возраст 2,6 млрд. лет (богатые углеродом палеопочвы в Южной Африке – остатки микробиальных матов на поверхности суши).

После появления цианобактерий господство прокариот на нашей планете продолжалось полтора-два млрд. лет. Микроорганизмы становились все более многочисленными и разнообразными. Однако именно накопление кислорода, произошедшее благодаря цианобактериям, а также повышение уровня интеграции микробных сообществ привели к возникновению эукариот (слиянию нескольких видов прокариотических организмов в одну клетку).

Разумеется, эволюция прокариот не закончилась в протерозое, она продолжается и сейчас. Поскольку цианобактерии возникли никак не позже 2,7 млрд. лет назад, основные группы бактерий должны были обособиться очень рано. Разделение на бактерий (эубактерий) и архей (архебактерий) произошло в самом начале эволюции прокариот (раньше 3,5 млрд. лет назад). В основном археи отличаются от бактерий (это два надцарства живой природы, третье – эукариоты) на молекулярном уровне (строение мембран и клеточных стенок, нуклеотидные последовательности генома).

У нас нет точных данных о температурах, при которых развивалась древняя жизнь. Однако можно ожидать, что строение белков живых организмов отражает ту температуру, при которой им пришлось жить. Строение белков можно реконструировать на основании современных генотипов. Получается, что сначала в ходе эволюции произошло увеличение термоустойчивости (от приспособленного к умеренным температурам LUCA до термофильных предков бактерий и архей-эукариот), а затем термоустойчивость вновь понизилась. Если эта реконструкция справедлива, то получается, что бактерии и археи приспосабливались к высоким температурам параллельно. Может, это было адаптацией к изменившимся условиям обитания на планете, а может быть, следствием смены РНК-генома на более термоустойчивый ДНК-геном.

 

Источник: uclg.ru

Роль прокариот в эволюции жизни на земле

Опираясь на распространенное мнение, развитие прокариот происходило еще в восстановительной первичной атмосфере. Самыми первые прокариотические организмы обитали в водоемах, которые были богаты органическими веществами, они существовали там за счет брожения и обладали главными функциями анаэробного обмена. По информации, первые окаменелости появились примерно 3,5 миллиарда лет назад и найдены они были только в регионах Южной Африки и Австралии. Именно с этого момента начинается история эволюции прокариот.

Хоть и самая ранняя жизнь на планете Земля была представлена только простейшими прокариотами, она была довольно разнообразна. Распознали их остатки по небольшим размерам клетки. Найденные окаменелости имеют формы не только отдельной, небольшой клетки, но и целых макроскопических сообществ прокариот, под названиями бактериальные маты и строматолиты.

Первый из них, бактериальный мат – представляет собой многослойное образование, которое состоит из многих видов организмов, которые составляют экосистему. Вероятнее всего, что саамы древние бактериальные маты были двухслойными. Верхний слой населяли автотрофы, нижний – гетеротрофы. Также в нижнем слое могли жить различные бактерии, потреблявшие сульфаты и водород и вырабатывающие сероводород.

Сегодня, глубоко под землей, в слоях, которые содержат в себе воду и которым больше 3 миллионов также обнаружены подобные «автономные микробы». Автотрофные организмы проводят синтез органических веществ, используя для этого энергию, которая получается из окислительно-восстановительных реакций или при помощи фотосинтеза. Таким образом, органические вещества насыщаются углекислым газом. Фотоавтотрофы же делятся на клетки, которые не выделяют кислород (аноксигенные), и на те, которые его выделяют (оксигенные).

Строматолит — осадочное образование, которое также состоит из слоев, сформировалось которое в результате функционирования микробных групп. Главным строительным материалом строматолита является карбонат кальция. Сейчас эти бактерии очень редки, так как появившиеся в ходе эволюции эукариоты препятствуют их образованию. Однако ученые находят их в тех местах, куда эукариотам не добраться, а именно в местах с аномально высокой соленостью (соленые озера, лагуны, морские бухты). Недавно строматолиты были обнаружены в пресных водах озер Канады и Турции.

Самые древние прокариоты, скорее всего, были представлены в виде хемоавтотрофов. Пристраиваясь к какой-нибудь медленной химической реакции, они ее катализировали при помощи подходящего фермента, тем самым ускоряли. К примеру, при помощи водорода прокариоты могли восстановить углекислый газ до метана. Энергию, которая выделялась в результате этого, принимали другие ферменты и использовали для того, чтобы синтезировать АТФ. Прокариоты, имея запас АТФ имели возможность осуществлять химические реакции, на которые нужны затраты энергии.

Точной информации о том, при каких температурах жила и развивалась древняя жизнь, нет. Но можно предположить, что температуру, в которой приходилось жить прокариотам, отражает строение их белков.

Источник: mikrobiki.ru


You May Also Like

About the Author: admind

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.