Ионная асимметрия


Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).

Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.

Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.

Мембрана клетки — это уплотненный слой цитоплазмы, толщина которого около 10 нм (100 А).


пользование электронно-микроскопических методов исследования позволило определить тонкую структуру мембраны (рис. 55). Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, который покрыт изнутри слоем белковых молекул, а снаружи — слоем молекул сложных углеводов — мукополисахаридов. В мембране имеются специальные каналы — "поры", через которые вода и ионы проникают внутрь клетки. Предполагают, что для каждого иона имеются специальные каналы. В связи с этим проницаемость мембраны для тех или иных ионов будет зависеть от размеров пор и диаметров самих ионов.

В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.

Таким образом, особенности проницаемости клеточной мембраны, а также размеры самих ионов являются одной из причин, обеспечивающих асимметрию распределения ионов по обе стороны клеточной мембраны. Ионная же асимметрия — одна из основных причин возникновения потенциала покоя, при этом ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия.

Ходжкиным выполнены классические опыты на гигантском нервном волокне кальмара. Выравнивали концентрацию ионов калия внутри волокна и в окружающей жидкости — потенциал покоя исчезал. Если же волокно заполнялось искусственным солевым раствором, близким по составу к внутриклеточной жидкости, между внутренней и наружной сторонами мембраны устанавливалась разность потенциалов, примерно равная потенциалу покоя нормального волокна (50-80 мВ).


Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.

Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2/3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2/3, потенциал действия уменьшается наполовину.


Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией биологической мембраны, обладающей избирательной проницаемостью. Величина потенциала покоя и потенциала действия обусловливается ионной асимметрией в системе клетка — среда.

 

Источник: cyberpedia.su

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возникновение ионной и хиральной асимметрий в предбиологической эволюции»

ВОЗНИКНОВЕНИЯ ИОННОЙ И ХИРАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЙ В ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

К одной из важнейших проблем теоретической биологии и биофизики относится происхождение жизни. Как и всякая глобальная проблема, она состоит из ряда частных проблем, без решения которых невозможно получить обоснованного ответа на основной вопрос: как появилась жизнь на Земле, или, другими словами, каким образом произошел переход от геохимической эволюции Земли к биохимической.

Среди частных проблем важнейшими на наш взгляд являются проблемы абиогенеза, т.е. синтеза органических соединений без участия организмов, а также возникновения дискретных предшественников клеток, или пробионтов, обладавших основными их свойствами. К таким основным свойствам относятся относительное постоянство внутренней среды и существенное отличие ее состава от состава окружающей среды, способности к реагированию на изменения внешней среды, перемещению, самовоспроизведению.


азанные свойства обусловлены разнообразными процессами, происходящими на границе раздела между пробионтом и окружающей средой. Следовательно, эта граница раздела — наружная мембрана пробионта — должна была обладать структурой и свойствами, обеспечивающими возможность выполнения необходимых для существования пробионта функций. О том, какими могли быть структура и свойства мембран пробионтов и как возникли первичные мембранные структуры можно судить лишь по косвенным данным, опираясь, в основном, на принцип актуализма.

Эволюция предшественников клеток привела к появлению современных организмов, обладающих многими признаками, которых не было у их примитивных предков. С точки зрения физики такой процесс связан с увеличением содержания доступной для нас информации в эволюционирующей системе [1, 2, 3, 14]. В то же время, возникает вопрос, связано ли наблюдаемое увеличение количества информации с созданием новой информации или же с выявлением скрытой информации [4]. В последнем случае возникновение новых признаков предопределено физико-химическими свойствами эволюционирующей системы, т.е. система определенного типа, будучи проведена через последовательность одних и тех же внешних условий, в большинстве случаев приобретет вполне определенный набор признаков. Возможность предсказания этих признаков зависит от понимания сути процессов, приводящих к изменениям компонентов системы, поэтому в отношении более или менее сложных систем существует не всегда.


Во всех случаях изменение количества информации в системе связано с процессами запоминания [4, 13, 14]. Эти процессы могут реализоваться с помощью разных носителей информации и поэтому имеют разную точность. Конечная точность запоминания, особенно у пробионтов, приводит к тому, что вместо строго определенного набора признаков в системе возникают распределения наборов признаков — возникает квазивид [8]. В ходе эволюции квазивида изменялась и точность запоминания. Дрейф квазивида в виртуальном пространстве признаков происходит под действием условий окружающей среды. Выживание особей определяется их селективными преимуществами перед другими особями, а сами селективные преимущества — возможностью протекания и интенсивностью физико-химических процессов, обусловливающих жизнедеятельность особи, и возможностью воспроизведения их у потомства (запоминания). Таким образом, выявление факторов селективного преимущества и механизмов их действия в предбиологических системах на разных стадиях эволюции позволяет ответить и на вопрос о природе изменения количества информации в ходе эволюции.

Поскольку естественный отбор в современных популяциях осуществляется на уровне фенотипа, а запоминание — на уровне генотипа, возникает вопрос о механизмах такой двусторонней связи. Исторически сложились два, обычно противопоставляемых, подхода к его решению -дарвинизм и ламаркизм. Здесь мы отметим только, что полученные за последние годы данные в области молекулярной биологии позволяют согласовать оба эти подхода между собой: второй (гистоновый) генетический код, регулирующий экспрессию генома, изменяется в зависимости от факторов окружающей среды [9,10].


До возникновения генетического кода пробионтам при размножении приходилось более или менее точно воспроизводить все свои структуры, а не только их коды. Поскольку факторы среды обитания непосредственно влияли на эти структуры, не было проблемы с кодированием этого влияния, и приобретенные пробионтом признаки непосредственно передавались потомству. В некотором смысле ламаркизм и дарвинизм по отношению к предбиологическим системам приводят к одинаковым следствиям.

Эволюция предбиологических систем описывается общими закономерностями эволюции сложных иерархических систем. Для того чтобы эволюция системы дискретных элементов могла приводить к возникновению других систем с отличными от исходных элементами, необходимо, чтобы ее элементы системы обладали следующими свойствами [8,15]:

-изменчивостью (элементы системы отличаются друг от друга по свойствам);

-способностью к конвариантному самовоспроизведению (потомки не обязательно являются точными копиями родителей);

-определенной, хотя и неодинаковой, продолжительностью жизни и интегральной продуктивностью (т.е. способностью оставлять разное количество потомков, имеющих разную продуктивность);

— индивидуальным селективным преимуществом (эффективностью использования ресурсов, шириной нормы реакции гомеостаза, которые конвариантно воспроизводятся в потомстве).


Применение перечисленных выше принципов дарвиновской эволюции к предбиологическим системам позволило получить весьма продуктивные модели гиперциклов, сайзеров и квазивидов [8, 11], позволившие определить необходимые условия возникновения пробионтов.

В традиционной теории эволюции предполагается, что биоразнообразие изменяется за счет выживания организмов, наиболее адаптированных к изменяющимся условиям окружающей среды, а хуже адаптированные организмы вымирают. Тогда на филогенетических деревьях, отражающих этот процесс, современному состоянию биосферы должны соответствовать только самые верхние ветви, а несущие их более крупные ветви должны были бы соответствовать вымершим организмам. На самом деле биота представлена всеми основными группами организмов, когда-либо существовавших на Земле [5, 6], и эволюция основана на отборе организмов с уже сформировавшимися признаками, предоставляющими их обладателям какие-то селективные преимущества по сравнению с другими сходными организмами. Так, одни из первых организмов, появившихся на Земле более 2,5 млрд лет назад, цианобактерии, прекрасно чувствуют себя в современных условиях и не вымирают, несмотря на то, что окружены гораздо более «высокоразвитыми» видами. Это один из парадоксов, возникающих при упрощенном применении принципов дарвиновской эволюции к естественным системам.

Эволюция иерархических систем происходит, по-видимому, по общим для всех таких систем законам [12, 13].
олюционные изменения высших уровней системы представляют собой различные комбинации изменений ее низших уровней, которые происходят более или менее автономно. При этом, конечно, надо учитывать характерные времена тех или иных изменений, как на отдельных уровнях системы, так и во внешних условиях. Предбиологическая эволюция является одним из компонентов эволюции Земли, а вместе с ней — эволюции солнечной системы, галактики, вселенной. Комбинаторный принцип образования новых элементов эволюционирующих систем прослеживается на всех ярусах эволюции вселенной, от элементарных частиц до скоплений галактик [16-19]. Это приводит к тому, что компоненты вновь образующихся систем наследуют многие характеристики предковых форм соответствующих уровней, что служит некоторым оправданием принципа актуализма.

Следуя этой логике, мы можем предположить, что свойства, общие для наружных мембран всех современных клеток, должны были в той или иной степени проявляться и у их предшественников. Таким образом, исследование универсальных свойств и функций мембран современных клеток необходимо для понимания того, какими должны были быть мембраны пробионтов.

Для решения проблем, связанных с возникновением предшественников клеток, обладавших наблюдаемыми в настоящее время у их потомков наиболее общими свойствами — неравновесностью, определенным ионным составом, хиральной чистотой белков, Сахаров и липидов, аппаратом конвариантного матричного синтеза, способностью к самовоспроизведению, возбудимостью и подвижностью — необходимо согласование двух подходов: экстраполяции свойств известных неравновесных систем на все более сложные иерархические системы и реконструкции возможного пути эволюции наиболее простых живых систем и их подсистем.
и движении «снизу», т.е. от геохимических систем к биохимическим, необходимо выяснить, какие именно системы обладали свойствами, достаточными для возникновения предшественников клеток, а при движении «сверху» — какие свойства систем были необходимы для реализации того или иного пути эволюции пробионтов. Таким образом, могут быть получены необходимые и достаточные условия возникновения предшественников клеток.

Для всех живых клеток характерно неравномерное и неравновесное распределение веществ и ионов между клеткой и окружающей средой. Среди этих распределений особое место занимают распределения неорганических катионов — натрия, калия, кальция и магния — и энантиомеров хиральных соединений — аминокислот и Сахаров. Ввиду общности характера этих распределений для всех живых клеток, их следует считать двумя фундаментальными асимметриями в живых системах — ионной и хиральной. Всеобщность ионной и хиральной асимметрий порождает вопрос об их возникновении — возникли ли они в ходе биологической эволюции, или их возникновение было предопределено физико-химическими факторами предбиологической эволюции.


В клетках существуют специальные механизмы обеспечения ионной и хиральной асимметрий. Изучение их структурной организации и физических принципов функционирования позволяет сформулировать минимальные требования к таким механизмам, выявить факторы селективного преимущества у систем, которые могли участвовать в предбиологической эволюции, а также необходимые условия для возникновения этих систем -предшественников клеток.

Предлагавшиеся механизмы возникновения асимметричных распределений ионов и энантиомеров аминокислот и Сахаров либо содержали внутренние противоречия, либо были метафизическими и умозрительными, т.е. не были подтверждены хотя бы косвенными экспериментальными данными. В частности, наиболее распространенные представления о происхождении пробионтов основаны на свойствах равновесных гетерогенных термодинамических систем, в то время как живые клетки -существенно неравновесные системы.

Представление о том, что в ходе эволюции происходил не синтез новой информации, а реализация скрытой информации, уже содержащейся в системе, приводит к выводу о том, что в неживой природе должны быть системы, в которых, по крайней мере в принципе, могли бы наблюдаться явления и процессы, характерные для живых систем. При этом в ходе эволюции, химической, а затем и биологической, происходило «усиление» проявления свойств, обеспечивающих какие-либо селективные преимущества эволюционирующей системе, а механизмы усиления создавались в ходе той же эволюции из «предсуществующих» физико-химических механизмов1 соответствующих процессов. Тогда неживые системы, обладающие свойствами, сходными со свойствами живых систем, могли бы претендовать на роли предшественников живых систем.

Большинство важнейших процессов в клетках происходит на границах разделов фаз, чаще всего с участием липидных мембран. Но даже ферментативные реакции, которые иногда рассматривают как гомогенные каталитические реакции, на самом деле правильнее рассматривать как гетерогенные, протекающие на сложной границе раздела фаз белок-раствор. Это наводит на мысль, что клеточная биохимия сложилась в ходе предбиологической эволюции систем, включавших границы разделов фаз.

На ранних стадиях развития Земли фактором, в наибольшей степени ограничивавшим возможности возникновения жизни, была, по-видимому, высокая температура. Поэтому интересующий нас период относится ко времени, когда Земля уже достаточно остыла, чтобы произошла конденсация воды. Формирование земной коры также относится к этому периоду, поэтому обычно считается, что рельеф земной поверхности в то время был относительно выровненным.

Проблеме происхождения жизни в последние годы стали уделять все большее внимание различные научные организации. Это связано с тем, что поиски жизни на других планетах солнечной системы и вне ее стоят слишком дорого и необходимо как-то сузить область этих поисков. Так, например, в солнечной системе основными объектами исследования с последние годы стали Марс, Титан (спутник Сатурна) и Европа (спутник Юпитера). Вне солнечной системы обнаружено более 130 планетных систем, для исследования возможности существования разумной жизни на которых созданы специальные научные группы.

1 Под механизмами мы, как правило, понимаем совокупности элементарных процессов, составляющих наблюдаемые процессы или явления.

В 2006 г. Фонд исследования происхождения жизни (The Origin-of-Life Foundation, Inc.) объявил конкурс на лучшую гипотезу о спонтанном возникновении механизма передачи наследственной информации, достаточного для возникновения жизни. Победители конкурса будут получать по 50 тыс. долларов ежегодно в течение 20 лет. В тему конкурса входят гипотезы абиогенеза, самовоспроизведения, самоорганизации, возникновения пробионтов и протоклеток, проблемы гомохиральности, коэволюции и множество других частных задач, связанных с основной проблемой.

В стратегический план NASA (США) входят всего три миссии: исследование и защита Земли, исследование вселенной и поиски жизни, подготовка нового поколения исследователей. Один из проектов этой организации называется «Origins» и включает изучение проблемы происхождения жизни и поиски ее на других планетах.

Процессы, приведшие к возникновению ионной и хиральной асимметрий в ходе геохимической эволюции, идут и в современных условиях. Следствием этого является то, что некоторые вещества, в частности, не свойственные природным экосистемам, могут накапливаться в различных их частях и влиять на их устойчивость. Так, например, для антропогенных загрязнений экосистем антиподами естественных стереоизомеров хиральных веществ механизмы деградации обычно отсутствуют, что может приводить к их накоплению и переносу на значительные расстояния. Это — новая проблема, без эффективного решения которой возможны экологические кризисы с непредсказуемыми последствиями.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление и изучение физико-химических факторов, обусловивших возникновение ионной и хиральной асимметрий в ходе предбиологической эволюции и сохранение этих асимметрий в живых системах.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

• исследование физико-химических механизмов поддержания ионного гомеостаза в живых системах, построение моделей одноионного канала и Na-Hacoca клеточных мембран;

• исследование роли внутримембранных взаимодействий и самоорганизации мембран в обеспечении ионного гомеостаза клетки;

• теоретическое описание кинетики ферментативной реакции с явным учетом медленных стадий конформационных перестроек фермента;

• разработка макроскопического аналога Ыа-насоса -параметрического насоса, осуществляющего разделение ионов натрия и калия в макроскопических системах;

• формирование общих представлений о гомохиральности белков и нуклеиновых кислот как основы сопряжения важнейших процессов жизнедеятельности клетки;

• выявление природных систем, в которых возможны процессы, приводящие к нарушению симметрии в распределении ионов и энантиомеров хиральных соединений между их подсистемами, и изучение их физических характеристик;

• изучение эффектов фракционирования ионов и энантиомеров хиральных соединений на неравновесных границах раствор-воздух (океан-атмосфера);

• теоретическое описание процессов фракционирования ионов и энантиомеров хиральных соединений в неравновесном тонком поверхностном слое раствора;

• развитие представлений об экологической безопасности с учетом природных процессов перераспределения ионов и энантиомеров хиральных соединений в гетерогенных системах.

Достоверность полученных результатов исследований и обоснованность положений, выводов и рекомендаций подтверждается адекватностью использованных экспериментальных подходов и методик, соответствием следствий теоретических описаний наблюдаемым в экспериментах и естественных условиях явлениям и процессам.

Научная новизна теоретических подходов и полученных результатов состоит в следующем.

Впервые в едином рассмотрении выполнено теоретическое и экспериментальное исследование физико-химических факторов, обусловивших возникновение двух фундаментальных асимметрий в живых системах — хиральной (аминокислоты, углеводы, липиды) и ионной — в ходе предбиологической эволюции.

Предложена, разработана и экспериментально обоснована новая гипотеза, касающаяся происхождения жизни на Земле, согласно которой возникновение исходно термодинамически неравновесных дискретных предшественников живых клеток обусловлено физико-химическими процессами в неравновесном тонком поверхностном слое мирового океана, образующемся в результате тепломассообмена между океаном и атмосферой. Экспериментально показано, что повышение концентраций солей в неравновесном тонком поверхностном слое раствора сопровождается изменением их относительных концентраций (фракционированием): поверхностный слой обогащается ионами калия и кальция относительно ионов натрия и магния, а также одним из энантиомеров рацемической смеси аминокислот или Сахаров.

Впервые показано, что устойчивость границы раздела раствор-воздух в сильных неоднородных электрических полях коррелирует с величинами энтальпии гидратации катионов. На основании изучения характеристик разряда между воздушным электродом и поверхностью раствора в различных условиях предложена феноменологическая модель фракционирования ионов в неравновесном тонком поверхностном слое раствора.

Показано, что при наличии на поверхности морской воды монослоя амфифильных молекул, например, липидов, разрушение воздушных пузырей у поверхности воды приводит к образованию аэрозольных капель, покрытых слоем амфифила и содержащих компоненты раствора, сконцентрированные в тонком поверхностном слое океана. Таким образом могли возникнуть предшественники клетки с асимметричным и неравновесным распределением катионов между внутренней и внешней средами, а также хиральной поляризацией состава аминокислот и углеводов. Обнаружено сопряжение процессов перераспределения катионов натрия и калия и энантиомеров аминокислоты (лейцина) в неравновесном тонком поверхностном слое раствора. Общность механизмов и сопряжение процессов перераспределения ионов и энантиомеров хиральных веществ в тонком поверхностном слое раствора предопределила ионный состав и хиральную поляризацию внутренней среды предшественников клеток, образовавшихся на границе раздела океан-атмосфера, и в ходе предбиологической эволюции привела к общим для всех живых систем ионной и хиральной асимметриям. С использованием кинетической модели Франка, описывающей спонтанное нарушение хиральной симметрии в химических реакциях, показано, что эффекты хиральной поляризации в тонком поверхностном слое достаточны для формирования хирально чистых предшественников клеток.

Совместно с коллективом исследователей разработан и экспериментально реализован новый метод изучения соотношения концентраций энантиомеров хиральных соединений (аминокислот и углеводов) в тонком поверхностном слое водного раствора по характеристикам второй оптической гармоники, генерируемой при отражении лазерного излучения от границ разделов фаз. С помощью этого метода показано, что энантиомеры аминокислот и углеводов неравномерно распределяются между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора.

Предложена универсальная молекулярная модель ион-транспортных систем клеток — ионных насосов и каналов, позволяющая учесть влияние белково-липидных взаимодействий и флексоэлектрического эффекта, обусловленного деформацией липидного бислоя при конформационных перестройках мембраносвязанного белка. С использованием этой модели рассмотрено функционирование Na-Hacoca плазматических мембран клеток. Развита теория параметрического разделения ионов в модельных системах, а также параметрическая теория Na-Hacoca. В численных экспериментах продемонстрировано существенное изменение структуры и ионной специфичности мембранных каналов при полной замене L-аминокислотных остатков на их D-энантиомеры.

Развита модель Дещеревского-Сидоренко, описывающая кинетику реакций с учетом медленных конформационных изменений ферментов. Полученное уравнение для скорости реакции позволяет описывать практически все типы ферментативных реакций (в пределе это уравнение сводится к эмпирическому уравнению Каменского-Подрабинека) и учитывать влияние на скорость реакции различных внешних воздействий.

Развиты новые представления о хиральной безопасности биосферы. Биосфера сталкивается с мощным потоком хиральных соединений, формируемым химической, перерабатывающей, фармацевтической, аграрной, пищевой промышленностью. Эффективное использование одних энантиомеров в медицине или агрокомплексе сопровождается токсическим и даже мутагенным действием их зеркальных энантиоморфов. Отсутствие системы глобального биосферного мониторинга и регламентирующих норм ПДК для хиральных соединений, не утилизируемых биосферой или промышленностью, в условиях антропогенного пресса приводит к их неконтролируемому накоплению в окружающей среде и может иметь непредсказуемые последствия.

Предложена нелинейная математическая модель утилизации хиральных соединений бактериями в поверхностном водном слое, выявляющая автоволновой режим работы «двумерного реактора» и позволяющая в перспективе управлять процессом утилизации поллютанта.

Практическая значимость работы. Теоретические и экспериментальные результаты работы могут найти практическое применение в следующих областях:

• при разработке новых методов диагностики поверхности океана;

• при изучении механизмов воздействия различных физико-химических факторов на биологические системы, в частности, при выяснении особенностей действия хиральных фармакологических препаратов, инсектицидов и гербицидов и при их разработке;

• при разработке методов разделения смесей веществ;

• при разработке новых методов очистки окружающей среды от антропогенных загрязнений;

• при разработке норм экологической безопасности с учетом перераспределения антропогенных хиральных загрязнений биосферы; а также как материалы в курсах лекций по биофизике, биохимии, молекулярной биологии, фармакологии, экологии для студентов соответствующих специальностей. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ионная и хиральная асимметрии биологических систем возникли в ходе предбиологической эволюции при формировании предшественников клеток в результате общих процессов на неравновесных границах разделов фаз океан-атмосфера-литосфера.

2. Формирование бислойных липидных мембран у пробионтов обеспечило необходимое разделение фаз и образование дискретных элементов эволюционирующих предбиологических систем, а также возникновение дополнительных факторов селективного преимущества, обусловленных электро-механо-химическим сопряжением неравновесных процессов в мембранах, которые в ходе эволюции привели к формированию систем обеспечения гомеостаза у современных клеток.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 82 печатные работы, из них в рецензируемых журналах по списку ВАК 20, в международных рецензируемых журналах 5, монография 1, статьи в других журналах, изданиях и тематических сборниках 21, в материалах конференций 35.

Источник: www.dissercat.com

Источник: www.chem21.info

1842 г. Реймонд доказал наличие в живых тканях тока покоя и действия. 1896 г. Чабовец – гипотеза об ионном механизме электрических потенциалов в животных клетках. 1902 г. Бернштейн – мембранно-ионная теория. Ходжкин, Хаксли, Катц – экспериментальное обоснование этой теории на аксонах нейронов кальмара.

Причина ПП и ПД – ионная асимметрия: ионов калия больше в клетке, ионов натрия – вне ее.

Механизмы ИМТ:

· Избирательность мембраны клетки: более проницаема для катионов, чем для анионов, для разных катионов проницаемость так же неодинакова, зависит от функционального состояния (в покое проницаема для калия, при возбуждении – для натрия).

· Наличие натри-калиевого насоса – система ферментов мембраны, которые выкачивают из цитоплазмы ионы натрия и вводят ионы калия. Работает против градиента концентрации, с затратой АТФ. Энергия, выделяемая при расщеплении 1 АТФ, обеспечивает выведение 3 ионов натрия и введение 2 ионов калия.

5. Механизм возникновения ПП (потенциал покоя) с точки зрения ИМТ.

ПП – разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны. ПП у разных клеток от -15 до -90 мв. У нервной ткани -70, у мышечной -90.

Механизм. В состоянии покоя клетка проницаема для ионов калия, но не проницаема для натрия; т.к. концентрация ионов калия внутри больше, чем снаружи, то ионы калия движутся из клетки и выносят на ее поверхность + заряд, внутри остается отрицательный заряд, следовательно, клетка поляризована (положительный заряд снаружи, отрицательный внутри). Мембрана хоть и плохо, но проницаема для натрия, который, постепенно проникая внутрь клетки, уменьшает заряд, создаваемый калием. ПП – величина результирующая токов ионов калия наружу и ионов натрия внутрь.

Значение: запас электрической энергии, используемой клеткой для генерации ПД.

6. ПД, его величина, фазы (рисунок), механизм возникновения с точки зрения ИМТ.

ПД – быстрое изменение разности потенциалов через мембрану клетки, связанное со структурными изменениями в клеточной мембране и быстрыми движением ионов через мембрану и распространением импульса вдоль клетки.

Механизм. В состоянии возбуждения клетка проницаема для натрия и, т.к. его больше снаружи, он входит в клетку, принося + заряд, следовательно, клетка деполяризована (положительный заряд внутри, отрицательный снаружи). Включается натри-калиевый насос, калий выходит из клетки и клетка реполяризована (положительный заряд снаружи, отрицательный внутри).

Фазы: рисунок в тетради

· Фаза деполяризации (восходящая): вход ионов натрия в клетку. Исходный ПП -70 мв, под влиянием раздражителя разность потенциалов круто падает до 0 и вновь возникает с обратным знаком.

· Фаза реполяризации (нисходящая): выход ионов калия из клетки. При достижении +30 мв начинается восстановительный процесс, в результате которого потенциал возвращается к исходному уровню. В конце включается натри-калиевый насос.

· Следовые потенциалы, отражают клеточную деполяризацию в пределах 10-15 мв.

· Следовые потенциалы, происходит гиперполяризация (10-15 мв).

7. Синапсы: определение, значение, структура, классификация.

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Структура синапса:

· пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

· постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

· синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Классификация:

ü по расположению: центральный и периферический

ü по структуре контакта: с аксона на мышцу (нервно-мышечный), с аксона на железистую клетку (нейро-секреторный), с нервной клетки на нервную клетку (аксо-соматический, аксо-дендритный, аксо-аксональный)

ü в функциональном отношении: возбуждающий и тормозной (в зависимости от рецепторов постсинаптической мембраны)

ü по механизмам передачи возбуждения: химический и электрический.

8. Торможение ЦНС, его значение, виды торможения.

Торможение – не утомление и не перевозбуждение, а самостоятельный процесс, проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли, в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.

Виды:

· Пресинаптическое. Происходит за счет тормозного нейрона, аксон которого заканчивается на пресинаптической мембране синапса. Морфологическая основа – аксо-аксональный синапс. Импульс с аксона тормозного нейрона высвобождает тормозной медиатор, он уменьшает вход ионов кальция в нервное окончание; уменьшается количество медиаторов, выделяемых бляшкой; уменьшается возбуждающий постсинаптический потенциал, происходит блокирование передачи импульса. В спинном мозге один из механизмов передачи нисходящего тормозного влияния РФ.

· Постсинаптическое. Аксон тормозного нейрона заканчивается на постсинаптической мембране синапса, выделяет тормозной медиатор глицин; открытие калиевых каналов; калий выходит из клетки; увеличивается ПП; происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, ее возбудимость падает, синапс теряет способность отвечать на возбуждение.

ü Прямое

ü Возвратное (реагирует на сильный импульс; механизм кратковременной памяти)

ü Латеральное (в анализаторах).

· Пессимальное. Происходит без тормозного нейрона. 1 нейрон посылает импульс на 2, лабильность которого ниже, и попадает в период рефрактерности; деполяризация на постсинаптической мембране и импульсы дальше не идут. Происходит если очень много импульсов подходят к пресинаптической мембране или если мало ферментов в щели.

Источник: studopedia.ru


You May Also Like

About the Author: admind

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.